پایان نامه ارشد رایگان درباره دریای خزر، بوم شناسی، اکوسیستم

1389).
14-1- تغییر فراوانی آللی
چنانچه در یک جمعیت تعادل هاردی- واینبرگ برقرار باشد؛ فراونیهای آللی از یک نسل به نسل دیگر (بوسیله گزینش یا مهاجرت) تغییر نخواهد کرد؛ ولی تحت تأثیر عاملی به نام شانس، فراوانی آللی میتواند تفاوتهایی را بین نسلهای مختلف نشان دهد. در شرایط طبیعی برخلاف پیشبینیهای آماری، تعداد گامتهای تولیدی توسط افراد با ژنوتیپهای مختلف، متفاوت خواهد بود و احتمال ترکیب تصادفی برای همه گامتها نیز وجود ندارد. بنابراین در هر نسلی انحرافاتی از موازنه هاردی- واینبرگ دیده میشود که به این تغییرات زیستی رانش ژنتیکی تصادفی18 نیز گفته میشود. واریانس فراوانی آللی با استفاده از رابطه زیر محاسبه میشود:
واریانس فراوانی آلل = p (1-p) / 2Ne
p فراوانی آلل و Ne اندازه جمعیت موثر است. اندازه مؤثر جمعیت به افرادی از جمعیت گفته می‌شود که از نظر ژنتیکی بر نسل بعدی تأثیرگذار هستند. به عبارت دیگر افرادی از جمعیت که نابالغ یا آنقدر پیر هستند که قادر به تولید مثل نیستند و یا افرادی که گامتهای غیر طبیعی تولید مینمایند، جزء جمعیت مؤثر محسوب نمیگردند. این افراد ممکن است دارای گامتهای غیرقابل بارور بوده و یا به دلیل زیست در مناطق جغرافیایی متفاوت و یا اختلاف در زمان تخمریزی، امکان آمیزش آنها با سایر افراد جمعیت وجود ندارد. اندازه جمعیت مؤثر باعث کاهش واریانس فراوانی آللی و اندازه کوچک جمعیت مؤثر باعث افزایش واریانس فراوانی آللی میشود. به عبارت دیگر در جمعیتهای کوچک نوسانات طبیعی در فراوانی آللی از نسلی به نسل دیگر بسیار شدیدتر است (کیوانشکوه و درافشان، 1389).
15-1- موازنه هاردی- واینبرگ و دلایل انحراف از آن
براساس مدل هاردی- واینبرگ، جمعیتی از یک موجود دیپلوئید با تولید مثل جنسی که در یک جایگاه دارای آللهای A با فراوانی p و B با فراوانی q باشند، با فرض آمیزش تصادفی میان افراد، پس از یک نسل فراوانیهای ژنوتیپهای AA، AB و BB به ترتیب برابر با P2، pq2 و q2 خواهد بود. این مدل را میتوان در مواردی که بیش از دو آلل وجود دارد نیز تعمیم داد. در این مدل فراوانی هر ژنوتیپ هموزایگوت دو برابر حاصل ضرب فراوانیهای دو آلل است. برای تعیین مطابقت آماری مجموعهای از دادهها با مدل هاردی- واینبرگ میتوان از آزمون کای مربع استفاده نمود. موازنه هاردی- واینبرگ بر پایه یک سری از فرضیهها استوار است که گرچه این فرضها دقیق و سخت‌گیرانه بهنظر میرسد اما جمعیتهای بزرگ که برون آمیزی دارند از این موازنه پیروی میکنند چرا که اثر جهش و گزینش در آنها اندک است. اگر ما بتوانیم فراوانی هر یک از آللها را بهدست آوریم میتوانیم فراوانی حضور ژنوتیپها را نیز در جمعیت پیشبینی کنیم.
هنگامی که یک جمعیت از موازنه پیروی نمیکند محققان سعی میکنند تا بفهمند چرا این گونه است. چراکه عدم پیروی از این موازنه میتواند نکات جالبی را در مورد ماهیت لوکوس مورد مطالعه (مثلا اثر انتخاب طبیعی) و یا جمعیت مورد مطالعه (مثلا درون آمیزی) به ما نشان دهد. بنابراین باید مظمعن شویم که نتایج حاصل بهدلیل خطای انسانی نیست. بهعنوان مثال نمونهبرداری نامناسب از جمعیت میتواند منجر به عدم تطابق با موازنه مذکور شود. حالت ایده آل اندازه یک نمونه حداقل 30 تا 40 فرد از یک جمعیت است. در ذیل مهمترین عوامل ایجاد انحراف از تعادل آورده شده است:
1- گزینش: میزان مرگ و میر متفاوت افرادی که دارای یک ژنوتیپ و یا یک نوع آلل خاص بوده و یا این که دارای یک نوع گامت خاص هستند، در گزینش آنها دخالت خواهد داشت. بسته به این که چه ژنوتیپ یا ژنوتیپهایی شایستهترین حالات ممکن هستند، انواع مختلف گزینش شامل غالبیت (Dominance)، فوق غالبیت (Over-dominance)، نیمه غالبیت (Semi-dominance) و تحت غالبیت (Under-dominance) بروز میکند.
2- آمیزش غیر تصادفی: این مورد میتواند به صورتهای مختلفی روی دهد؛
– درون آمیزی (Inbreeding): آمیزش میان خویشاوندان را درون آمیزی مینامند که میتواند نتیجه عدم پراکنش مناسب افراد باشد. درون آمیزی سبب افزایش افراد خالص و کاهش افراد ناخالص می‌شود.
– آمیزش همسان پسندانه (Assortive mating): به حالتی اطلاق میشود که در آن احتمال آمیزش بین افرادی که ژنوتیپ یا فنوتیپ یکسان دارند، بیشتر است.
– آمیزش ناهمسان پسندانه (Disassortive mating): در این روش، احتمال آمیزش بین افراد ناهمسان بیشتر از افراد همسان است.
3- مهاجرت: مهاجرت گروهی از افراد جمعیت به درون جمعیت دیگر که دارای فراوانی آللی متفاوت بوده و به واسطه عوامل جغرافیایی یا متفاوت بودن زمان تخم ریزی از هم جدا شدهاند، منجر به انحراف از حالت تعادل هاردی- واینبرگ میشود. این حالت اثر Wahlund نامیده میشود که موجب افزایش تعداد افراد خالص میگردد.
4- آللهای پوچ (Null alleles): آللهای پوچ در واقع منجر به انحراف از تعادل هاردی- واینبرگ نمیشوند، اما میتوانند این تصور را ایجاد نمایند که تعادل برقرار نبوده و انحراف وجود دارد. هنگامی که بنا به دلایلی یک آلل همبارز مشاهده نمیشود، به آن آلل پوچ میگویند. عدم تظاهر یک آلل در هنگام تعیین ژنوتیپها منجر به بروز اشتباه خواهد شد، زیراکه ژنوتیپهای ناخالص میان یک آلل قابل رؤیت و یک آلل پوچ به عنوان ژنوتیپ خالص محسوب میشوند. این موضوع منجر به افزایش تعداد افراد خالص و انحراف از مدل هاردی- واینبرگ خواهد شد. آللهای پوچ در ریزماهوارهها در نتیجه وقوع جهش در یکی از نقاط آغازگر و عدم تولید محصول PCR پدید میآیند (رضایی و همکاران، 2011).
16-1- آماره F
شاید بتوان گفت که متداولترین روش برای کمی کردن تفاوتهای ژنتیکی بین جمعیتها بر پایه استفاده از متغیرهای آماری F استوار است که در سال 1951 توسط رایت19 ابداع شد. متغیرهای آماری 20F از ضریب درون آمیزی برای محاسبه تفاوتهای ژنتیکی و بررسی چگونگی تقسیم این تنوع ژنتیکی بین گروهها در سه سطح مختلف استفاده میکنند. ترتیب ارایه این پارامترها در اینجا براساس روش متداول در منابعی است که زیربنای تئوری متغیرهای F را پدید آوردهاند. اولین متغیر آماری FIS است (I21 بیانگر افراد و S22 بیانگر زیرجمعیت است) که میزان درون آمیزی بین افراد خویشاوند را نسبت به سایر افراد جمعیت محاسبه میکند. در حقیقت این پارامتر احتمال این که دو آلل در یک فرد آللهایی متمایز باشند که از یک جد مشترک مشتق شدهاند را اندازه میگیرد که همانند ضریب درون‌آمیزی (F) است. FIS را توسط رابطه زیر بهدست میآوریم:
FIS= HS – HL/HS
در این معادله HL عبارت از هتروزیگوسیتی مشاهده شده در یک زیرجمعیت در زمان مطالعه (هتروزیگوسیتی افراد) و HS میزان هتروزیگوسیتی مورد انتظار (هتروزیگوسیتی زیرجمعیت) است در شرایطی که دادهها از موازنه هاردی- واینبرگ پیروی میکنند.
دومین متغیر آماری F که تحت عنوان شاخص تثبیت نیز شناخته میشود FST (T23 بیانگر کل جمعیت است) است. با استفاده از این شاخص میزان تفاوتهای ژنتیکی بین زیرجمعیتها را برآورد میکنند. در حقیقت این شاخص میزان درونآمیزی یک زیرجمعیت را در مقایسه با کل جمعیت (شامل همه زیرجمعیتها) میسنجد و احتمال این که دو آلل برحسب تصادف از داخل یک جمعیت خارج شده و هر دو شاخص تبارشناختی آن باشند را نشان میدهد. FST را بهصورت زیر محاسبه میکنیم:
FST= HT -HS /HT
HS در این معادله مقدار هتروزیگوسیتی زیرجمعیت و HT مقدار قابل پیشبینی هتروزیگوسیتی کل جمعیت است. FIT سومین متغیر آماری F است که برآوردی کلی از میزان درونآمیزی در یک جمعیت را با محاسبه هتروزیگوسیتی افراد نسبت به کل جمعیت بهدست میآورد. بنابراین عدم وجود تولید مثل تصادفی در جمعیت و همچنین تقسیم شدگی جمعیت به زیرجمعیتها بر مقدار FIT تأثیر می‌گذارد. محاسبه FIT به شکل زیر است:
FIT= HT – HI/HT
رابطه سه متغیر بیان شده بهصورت زیر میباشد:
FIT= FIS + FST – (FIS)(FST)
17-1- فاصله ژنتیکی24 (Nei, 1978)
یک راه محاسبه شباهت ژنتیکی دو جمعیت برآورد فاصله ژنتیکی بین آنهاست. راههای متعددی برای اندازهگیری فاصله ژنتیکی وجود دارد که یکی از متداولترین آنها فرمول نئی است که تحت عنوان فاصه ژنتیکی استاندارد (D) نامیده میشود. برای محاسبه آن ابتدا باید پارامتر شباهت ژنتیکی (I) که آن نیز توسط نئی ارایه شده است را بشناسیم (نئی، 1978). این پارامتر در حقیقت شباهتهای ژنتیکی جمعیتها را نشان میدهد. برای یک لوکوس مشخص، I را به طریق زیر بهدست آوریم:
I=(∑_(i=1)^m▒〖(P_ix P_iy)〗)/√([(∑_(i=1)^m▒〖p_(〖ix〗^2 )) (∑_(i=1)^m▒p_(〖iy〗^2)]) 〗)
در این معادله P_ix عبارت است از فراوانی آلل i در جمعیت x، P_iy عبارت است از فراوانی آلل i در جمعیت y و m تعداد آللها در هر لوکوس. مقدار I بین صفر و یک متغیر است و هنگامی که آن را محاسبه کردیم میتوانیم فاصله ژنتیکی را با استفاده از رابطه زیر بهدست آوریم:
D= -LnI
مقدار D بین صفر و بینهایت متغیر است. اگر دو جمعیت دارای فراوانی آللی مشابهی باشند، مقدار شباهت ژنتیکی بین دو جمعیت به 1 نزدیک شده و فاصله ژنتیکی به صفر نزدیک میشود. در مقابل اگر دو جمعیت در هیچ آللی مشترک نباشند، I معادل صفر و D بینهایت خواهد بود.
18-1- ضرورت تحقیق
در طی 20 سال گذشته زیست شناسی مولکولی تحولی شگرف در تحقیقات بومشناسی پدید آورده است. در طول این مدت استفاده از روشهای مولکولی برای شناسایی ژنتیکی موجودات، جمعیتها و گونهها در آزمایشگاهها متداول گشته و توانسته است اطلاعات جدید و فراوانی را در زمینه بوم شناسی و تکامل گیاهان، جانوران، باکتریها، جلبکها و قارچها فراهم آورد. بوم شناسی شاخهای از زیست شناسی است که به مطالعه روابط بین گونهها و برهم کنش آنها با محیط فیزیکی پیرامونشان میپردازد. فعالیتهای بوم شناسی بهخصوص در سطح مولکولی کمک شایانی به پایش ذخایر ماهیان میکند و با توجه به خروجیهای حاصل از اطلاعلات آن میتوان تصویر روشنی از شرایط کنونی و آینده ذخایر ماهیان متصور شد. تنوع ژنتیکی منابع دریایی اهمیت حیاتی برای مدیریت و حفاظت از آنها داشته و به عنوان اولین پیشنیاز برای حفظ سازگاری جمعیتها در شرایط محیطی در حال تغییر محسوب میگردد (دیز و پرسا، 2009). حفظ تنوع ژنتیکی گونههای دریایی نقش بسیار مهمی در پایداری و بقای اکوسیستم با اهمیت دریای خزر دارد. اکثر مطالعات در دریای خزر بر روی گونههای صرفاً اقتصادی مثل ماهی سفید، کلمه و کپور انجام پذیرفته است. شگماهی براشنیکووی از راسته شگ ماهیان از جمله ماهیانی است که به فراوانی در آبهای جنوبی دریای خزر پراکنش یافته و اثر غیرقابل انکاری بر هرم اکولوژیکی دریای خزر دارد. علیرغم فراوانی و پراکنش گسترده شگ‌ماهیان در دریای خزر تاکنون هیچ مطالعهای بر وی ژنتیک جمعیت ذخایر شگماهیان این دریا صورت نگرفته و اطلاعات اکولوژیکی در مورد آنها محدود است. با توجه به اینکه شگماهیان بخاطر رژیم غذایی پلانکتونخواری در سطوح اولیه هرم اکولوژیکی و زنجیره غذایی قرار میگیرند، لذا حفظ این ماهیان در سلامت اکوسیستم دریای خزر مطمئنا” میتواند اثرات قابل توجهی داشته باشد. از اینرو با توجه به موارد ذکر شده، این ضرورت احساس شد تا از وضعیت ساختار جمعیتی گونه A. braschnikowi بهعنوان یکی از گونههای بومی راسته شگماهی شکلان در دریای خزر اطلاعاتی در دسترس قرار گیرد. بی شک این تحقیق زمینهساز مطالعات متعدد دیگری بر روی دیگر گونهها و جنسهای شگماهیان دریای خزر خواهد شد.
19-1- اهداف
با توجه به موارد ذکر شده تحقیق حاضر با هدف پاسخ به سؤالات زیر صورت پذیرفت:
1- آیا نشانگرهای ریزماهواره مورد استفاده در این پژوهش

دیدگاهتان را بنویسید